Перейти в оглавление выпуска:
2016. Т. 121. Вып. 2.
Go to the issue table of contents:
2016. Т. 121. Вып. 2.

Данные статьи

Description

DOI

Нет

Авторы:

Authors:

Эльканова М.Х., Ахметжанова А.А., Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г.

Ключевые слова:

Keywords:

альпийские экосистемы, азот, фосфор, известкование, полив

Скачать pdf статьи:

Download the article:

Ссылка для цитирования:

For citation:

Эльканова М.Х., Ахметжанова А.А., Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г., Изменение структуры надземной фитомассы альпийской пустоши Северо-Западного Кавказа при долговременном внесении элементов минерального питания // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2016. Т. 121. Вып. 2. С. 47-58

Изменение структуры надземной фитомассы альпийской пустоши Северо-Западного Кавказа при долговременном внесении элементов минерального питания

Структура надземной фитомассы альпийской лишайниковой пустоши (Тебердинский заповедник, Cеверо-Западный Кавказ) изучена на площадках с долговременным (1999–2008 гг.) экспериментом по внесению дополнительных элементов минерального питания. Эксперимент был заложен в шести вариантах: контроль, известкование, внесение азота (N), внесение фосфора (P), одновременное внесение азота и фосфора (NP), снятие водного стресса при недостаточном количестве осадков. Укосы фитомассы были собраны в конце июля – августе 2008 г. Общий запас надземной фитомассы через десять лет эксперимента значимо увеличился только в ответ на совместное внесение азота и фосфора. Доля сосудистых растений увеличилась в 2 раза в варианте NP и в     1,4 раза при внесении фосфора. Лишайники практически исчезли в вариантах N и NP. Мортмасса значимо увеличилась в вариантах NP и N. Изменение структуры фитоценоза альпийской пустоши происходило при участии имевшихся до эксперимента видов сосудистых растений за счет изменения роли отдельных компонентов сообщества; внедрения новых видов не отмечено.

References

  • Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г. Реакция растений альпийского гераниево-копеечникового луга на увеличение доступности почвенных ресурсов: оценка изменения биомассы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 1. С. 52–59 [Akhmetzhanova A.A., Onipchenko V.G. Reaktsiya rastenii al’piiskogo geranievo-kopeechnikovogo luga na uvelichenie dostupnosti pochvennykh resursov: otsenka izmeneniya biomassy // Byul. MOIP. Otd. biol. 2005. T. 110. Vyp. 1. S. 52–59].
  • Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М., 1986. 88 с. [Grishina L.A., Onipchenko V.G., Makarov M.I. i dr. Sostav i struktura biogeotsenozov al’piiskikh pustoshei. M., 1986. 88 s.].
  • Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв СевероЗападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение. 1993. № 4. С. 5–13 [Grishina L.A., Onipchenko V.G., Makarov M.I., Vanyasin V.A. Izmeneniya svoistv gorno-lugovykh al’piiskikh pochv severo-zapadnogo Kavkaza v razlichnykh ekologicheskikh usloviyakh // Pochvovedenie. 1993. № 4. S. 5–13].
  • Макаров М.И., Малышева Т.И., Ермак А.А., Онипченко В.Г., Меняйло О.В., Степанов А.Л. Симбиотическая аз о тфик с ация в сообще ств е а льпийской лишайниковой пустоши Северо-Западного Кавказа ( Тебердинский заповедник) // Почвоведение. 2011. № 12. С. 1504–1512 [Makarov M.I., Malysheva T.I., Ermak A.A., Onipchenko V.G., Menyailo O.V., Stepanov A.L. Simbioticheskaya azotfiksatsiya v soobshchestve al’piiskoi lishainikovoi pustoshi SeveroZapadnogo Kavkaza (Teberdinskii zapovednik) // Pochvovedenie. 2011. № 12. S. 1504–1512].
  • Онипченко В.Г. Структура, фитомассаипродуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 1. С. 59–66 [Onipchenko V.G. Struktura, fitomassa i produktivnost’ al’piiskikh lishainikovykh pustoshei // Byul. MOIP. Otd. biol. 1985. T. 90. Vyp. 1. S. 59–66].
  • Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 6. С. 52–62 [Onipchenko V.G. Fitomassa al’piiskikh soobshchestv severo-zapadnogo Kavkaza // Byul. MOIP. Otd. biol. 1990. T. 95. Vyp. 6. S. 52–62].
  • Онипченко В. Г., Зернов А. С., Воробьева Ф. М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Флора и фауна заповедников, вып. 99А). М., 2011. 144 с. [Onipchenko V.G., Zernov A.S., Vorob’eva F.M. Sosudistye rasteniya Teberdinskogo zapovednika (Flo ra i fauna zapovednikov, vyp. 99A). M., 2011. 144 s.].
  • Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. М., 1973. 178 с. [Rabotnov T.A. Vliyanie mineral’nykh udobrenii na lugovye rasteniya i lugovye fitotsenozy. M., 1973. 178 s.].
  • Судзиловская Н.А., Онипченко В.Г. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на численность побегов растений альпийских пустошей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 5. С. 54–58 [Sudzilovskaya N.A., Onipchenko V.G. Vliyanie uvelicheniya dostupnosti pochvennykh resursov na chislennost’ pobegov rastenii al’piiskikh pustoshei // Byul. MOIP. Otd. biol. 2003. T. 108. Vyp. 5. S. 54–58].
  • Судзиловская Н.А., Вагин И.А., Онипченко В.Г. Эксперимент а л ьно е из учение из менения продукции альпийской лишайниковой пустоши при увеличении доступности почвенных ресурсов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 6. С. 41–51 [Sudzilovskaya N.A., Vagin I.A., Onipchenko V.G. Eksperimental’noe izuchenie izmeneniya produktsii al’piiskoi lishainikovoi pustoshi pri uvelichenii dostupnosti pochvennykh resursov // Byul. MOIP. Otd. biol. 2006. T. 111. Vyp. 6. S. 41–51].
  • Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 4. С. 42–50 [Shidakov I.I., Onipchenko V.G. Sravnenie parametrov listovogo apparata rastenii al’piiskogo poyasa Teberdinskogo zapovednika // Byul. MOIP. Otd. biol. 2007. T. 112. Vyp. 4. S. 42–50].
  • Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л., 1953. 400 с. [Shiffers E.V. Rastitel’nost’ Severnogo Kavkaza i ego prirodnye kormovye ugod’ya. M.; L., 1953. 400 s.].
  • Шифферс Е.В. О неко т орых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.; Л., 1960. Т. 5. С. 127–134 [Shiffers E.V. O nekotorykh raznoglasiyakh v tipologicheskikh skhemakh i traktovke poyasov rastitel’nosti vysokogorii Kavkaza // Problemy botaniki. M.; L., 1960. T. 5. S. 127–134].
  • Шур Э.Ф. Динамика накопления травяной массы на альпийском лугу с манжеткой кавказской (Alchemilla caucasica Bus.) // Изв. АН АрмССР. Биол. и сельскохозяйственные науки. 1953. Т. 6. № 11. С. 85–90 [Shur E.F. Dinamika nakopleniya travyanoi massy na al’piiskom lugu s manzhetkoi kavkazskoi (Alchemilla caucasica Bus.) // Izv. AN ArmSSR. Biol. i sel’skokhozyaistvennye nauki. 1953. T. 6. № 11. S. 85–90].
  • Bassin S., Volk M., Suter M., Buchmann N., Fuhrer J. Nitrogen deposition but not ozone affects productivity and community composition of subalpine grassland after 3 yr of treatment // New Phytologist. 2007. Vol. 175. N 3. P. 523–534.
  • Bassin S., Schalajda J., Vogel A., Suter M. Different types of subalpine grassland respond similarly to elevated deposition in terms of productivity and sedge abundance // Journal of Vegetation Science. 2012. Vol. 23. N 6. P. 1024–1034.
  • Blanke V., Bassin S., Volk M., Fuhrer J. Nitrogen deposition effects on subalpine grassland: the role of nutrient limitation and changes in mycorrhizal abundance // Acta Oecologica. 2012. Vol. 45. P. 57–65.
  • Bowman W.D., Theodose T.A., Schardt J.C., Conant R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities // Ecology. 1993. Vol. 74. N 7. P. 2085–2097.
  • Bowman W.D., Theodose T.A., Fisk M.S. Physiological and production responses of plant growth forms to increases in limiting resources in alpine tundra: implications for differential community responses to environmental change // Oecologia. 1995. Vol. 101. N 2. P. 217–227.
  • Brancaleoni L., Gualmini M., Tomaselli M., Gerdol R. Responses of subalpine dwarf-shrub heath to irrigation and fertilization // Journal of Vegetation Science. 2007. Vol. 18. N 3. P. 337–344.
  • Bret-Harte M.S., Garcia E.A., Sacre V.M., Whorley J.R., Wagner J.L., Lippert S.C., Chapin F.S. III Plant and soil responses to neighbour removal and fertilization in Alaskan tussock tundra. Journal of Ecology. 2004. Vol. 92. N 4. P. 635–647.
  • Brooks P.D., Schmidt S.K., Williams M.W. Winter production of CO2 and N2O from alpine tundra: environmental controls and relationship to inter-system C and N fluxes // Oecologia. 1997. Vol. 110. N 3. P. 403–413.
  • Calvo L., Alonso I., Fernandez A.J., De Luis E. Shortterm study of effects of fertilisation and cutting treatments on the vegetation dynamics of mountain heathlands in Spain // Plant Ecology. 2005. Vol. 179. N 1. P. 181–191.
  • Dähler W. Long term influence of fertilization in a Nardetum. Results from the test plots of Dr. W.Ludi on the Schynige Platte // Vegetatio. 1992. Vol. 103. N 2. P. 92–25.
  • Graaf de M.C.C., Bobbink R., Roelofs J.G.M., Verbeek P.J.M. Differential effects of ammonium and nitrate on three heathland species // Plant Ecology. 1998. Vol. 135. N 2. P. 185–196.
  • Elumeeva T.G., Onipchenko V.G., Egorov A.V., Khubiev A.B., Tekeev D.K., Soudzilovskaia N.A., Cornelissen J.H.C. Long-term vegetation dynamic in the Northwestern Caucasus: which communities are more affected by upward shifts of plant species? // Alpine Botany. 2013. Vol. 123. N 2. P. 77–85.
  • Fremstad E., Paal J., Mols T. Impacts of increased nitrogen supply on Norwegian lichen-rich alpine communities: a 10-year experiment // Journal of Ecology. 2005. Vol. 93. N 3. P. 471–481.
  • Gerdol R., Brancaleoni L., Menghini M., Marchesini R. Response of dwarf shrubs to neighbour removal and nutrient addition and their influence on community structure in a subalpine heath // Journal of Ecology. 2000. Vol. 88. N 2. P. 256–266.
  • Gerdol R., Anfodillo T., Gualmini M., Cannone N., Bragazza L., Brancaleoni L. Biomass distribution of two subalpine dwarf-shrubs in relation to soil moisture and nutrient content // Journal of Vegetation Science. 2004. Vol. 15. N 4. P. 457–464.
  • Gough L., Hobbie S.E. Responses of moist non-acidic arctic tundra to altered environment: productivity, biomass, and species richness // Oikos. 2003. Vol. 103. N 1. P. 204–216.
  • Gough L., Wookey P.A., Shaver G.R. Dry heath arctic tundra responses to long-term nutrient and light manipulation // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2002. Vol. 34. N 2. P. 211–218.
  • Graglia E., Jonasson S., Michelsen A., Schmidt I.K., Havstrom M., Gustavsson L. Effects of environmental perturbations on abundance of subarctic plants after three, seven and ten years of treatments // Ecography. 2001. Vol. 24. N 1. P. 5–12.
  • Gusewell S. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance // New Phytologist. 2004. Vol. 164. N 2. P. 243–266.
  • Haag R.W. Nutrient limitations to plant production in two tundra communities // Canadian Journal of Botany. 1974. Vol. 52. N 1. P. 103–116.
  • Haugwitz M.S., Michelsen A. Long-term addition of fertilizer, labile carbon, and fungicide alters the biomass of plant functional groups in a subarcticalpine community // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. N 4. P. 715–726.
  • Hobbie S.E., Gough L. Litter decomposition in moist acidic and non-acidic tundra with different glacial histories // Oecologia. 2004. Vol. 140. N 1. P. 113–124.
  • Jonasson S. Plant responses to fertilization and species removal in tundra related to community structure and clonality // Oikos. 1992. Vol. 63. N 3. P. 420–429.
  • Jonsson M., Wardle D.A. Context dependency of littermixing effects on decomposition and nutrient release across a long-term chronosequence // Oikos. 2008. Vol. 117. N 11. P. 1674–1682.
  • Klanderud K. Species-specific responses of an alpine plant community under simulated environmental change // Journal of Vegetation Science. 2008. Vol. 19. N 3. P. 363–372.
  • Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin, 2003. 349 p.
  • Lambers H., Raven J.A., Shaver G.R., Smith S.E. Plant nutrient-acquisition strategies change with soil age // Trends in Ecology and Evolution. 2008. Vol. 23. N 2. P. 95–103.
  • Landolt E. et al. Flora indicativa. Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Bern, 2010. 378 S.
  • LeBauer D.S., Treseder K.K. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed // Ecology. 2008. Vol. 89. N 2. P. 371–379.
  • Mitchell M.G.E., Cahill J.F.Jr., Hik D.S. Plant interactions are unimportant in a subarctic-alpine plant community // Ecology. 2009. Vol. 90. N 9. P. 2360–2367.
  • Onipchenko V.G. The structure and dynamics of alpine plant communities in the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia Montana. 1994a. Vol. 3. N 1. P. 40–50.
  • Onipchenko V.G. The spatial structure of the alpine lichen heaths (ALH): hypothesis and experiments. Veröff Geobot Inst ETH, Stift Rübel, Zürich, 1994b. H. 115. P. 100–111.
  • Onipchenko V.G., Makarov M.I., Akhmetzhanova A.A., Soudzilovskaia N.A., Aibazova F.U., Elkanova M.K., Stogova A.V., Cornelissen J.H.C. Alpine plant functional group responses to fertilizer addition depend on abiotic regime and community composition // Plant and Soil. 2012. Vol. 357. N 1–2. P. 103–115.
  • Pohler T. The Pairwise Multiple Comparison of Mean Ranks Package (PMCMR). R package, 2014.
  • Press M.C., Potter J.A., Burke M.J.W., Callaghan T.V., Lee J.A. Responses of a subarctic dwarf shrub heath community to simulated environmental change // Journal of Ecology. 1998. Vol. 86. N 2. P. 315–327.
  • R Development Core Team (2011) R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org/.
  • Raaimakers D., Lambers H. Response to phosphorus supply of tropical tree seedlings: a comparison between a pioneer species Tapirira obtusa and a climax species Lecythis corrugate // New Phytologist. 1996. Vol. 132. N 1. P. 97–102.
  • Sebastia M.-T. Plant guilds drive biomass response to global warming and water availability in subalpine grassland // Journal of Applied Ecology. 2007. Vol. 44. N 1. P. 158–167.
  • Seel W.E., Press M.C. Influence of the host on three subarctic annual facultative root hemiparasites. II. Gas exchange characteristics and resource use efficiency // New Phytologist. 1994. Vol. 127. N 1. P. 37–44.
  • Shaver G.R., Bret-Harte M.S., Jones M.H., Johnstone J., Gough L., Laundre J., Chapin F.S. III Species composition interacts with fertilizer to control long-term change in tundra productivity // Ecology. 2001. Vol. 82. N 11. P. 3163–3181.
  • Soudzilovskaia N.A., Onipchenko V.G., Cornelissen J.H.C., Aerts R. Biomass production, N:P ratio and nutrient limitation in a Caucasian alpine tundra plant community // Journal of Vegetation Science. 2005. Vol. 16. N 4. P. 399–406.
  • Theodose T.A., Bowman W.D. The influence of interspecific competition on the distribution of an alpine graminoid: evidence for the importance of plant competition in an extreme environment // Oikos. 1997. Vol. 79. N 1. P. 101–114.
  • Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Monogragraphs in population biology (vol. 26). Princeton, 1988. 362 p.
  • Wijk van M.T., Clemmensen K.E., Shaver G.R., Williams M., Callaghan T.V., Chapin F.S.III, Cornelissen J.H.C., Gough L., Hobbie S.E., Jonasson S., Lee J.A., Michelsen A., Press M.C., Richardson S.J., Rueth H. Long-term ecosystem level experiments at Toolik Lake, Alaska, and at Abisko, Northern Sweden: generalizations and differences in ecosystem and plant type responses to global change // Global Change Biology. 2003. Vol. 10. N 1. P. 105–123.
  • Venterink H.O., Wassen M.J., Verkroost A.W.M., De Ruiter P.C. Species richness-productivity patterns differ between N-, P-, and K-limited wetlands // Ecology. 2003. Vol. 84. N 8. P. 2191–2199.
  • Welker J.M., Bowman W.D., Seastedt T.R. Environmental change and future directions in alpine research // W.D. Bowman, T.R. Seastedt (eds.) Structure and function of an alpine ecosystem: Niwot Ridge, Colorado. Oxford, 2001. P 304–322.

Список литературы

  • Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г. Реакция растений альпийского гераниево-копеечникового луга на увеличение доступности почвенных ресурсов: оценка изменения биомассы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 1. С. 52–59 [Akhmetzhanova A.A., Onipchenko V.G. Reaktsiya rastenii al’piiskogo geranievo-kopeechnikovogo luga na uvelichenie dostupnosti pochvennykh resursov: otsenka izmeneniya biomassy // Byul. MOIP. Otd. biol. 2005. T. 110. Vyp. 1. S. 52–59].
  • Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М., 1986. 88 с. [Grishina L.A., Onipchenko V.G., Makarov M.I. i dr. Sostav i struktura biogeotsenozov al’piiskikh pustoshei. M., 1986. 88 s.].
  • Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв СевероЗападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение. 1993. № 4. С. 5–13 [Grishina L.A., Onipchenko V.G., Makarov M.I., Vanyasin V.A. Izmeneniya svoistv gorno-lugovykh al’piiskikh pochv severo-zapadnogo Kavkaza v razlichnykh ekologicheskikh usloviyakh // Pochvovedenie. 1993. № 4. S. 5–13].
  • Макаров М.И., Малышева Т.И., Ермак А.А., Онипченко В.Г., Меняйло О.В., Степанов А.Л. Симбиотическая аз о тфик с ация в сообще ств е а льпийской лишайниковой пустоши Северо-Западного Кавказа ( Тебердинский заповедник) // Почвоведение. 2011. № 12. С. 1504–1512 [Makarov M.I., Malysheva T.I., Ermak A.A., Onipchenko V.G., Menyailo O.V., Stepanov A.L. Simbioticheskaya azotfiksatsiya v soobshchestve al’piiskoi lishainikovoi pustoshi SeveroZapadnogo Kavkaza (Teberdinskii zapovednik) // Pochvovedenie. 2011. № 12. S. 1504–1512].
  • Онипченко В.Г. Структура, фитомассаипродуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 1. С. 59–66 [Onipchenko V.G. Struktura, fitomassa i produktivnost’ al’piiskikh lishainikovykh pustoshei // Byul. MOIP. Otd. biol. 1985. T. 90. Vyp. 1. S. 59–66].
  • Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 6. С. 52–62 [Onipchenko V.G. Fitomassa al’piiskikh soobshchestv severo-zapadnogo Kavkaza // Byul. MOIP. Otd. biol. 1990. T. 95. Vyp. 6. S. 52–62].
  • Онипченко В. Г., Зернов А. С., Воробьева Ф. М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Флора и фауна заповедников, вып. 99А). М., 2011. 144 с. [Onipchenko V.G., Zernov A.S., Vorob’eva F.M. Sosudistye rasteniya Teberdinskogo zapovednika (Flo ra i fauna zapovednikov, vyp. 99A). M., 2011. 144 s.].
  • Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. М., 1973. 178 с. [Rabotnov T.A. Vliyanie mineral’nykh udobrenii na lugovye rasteniya i lugovye fitotsenozy. M., 1973. 178 s.].
  • Судзиловская Н.А., Онипченко В.Г. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на численность побегов растений альпийских пустошей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 5. С. 54–58 [Sudzilovskaya N.A., Onipchenko V.G. Vliyanie uvelicheniya dostupnosti pochvennykh resursov na chislennost’ pobegov rastenii al’piiskikh pustoshei // Byul. MOIP. Otd. biol. 2003. T. 108. Vyp. 5. S. 54–58].
  • Судзиловская Н.А., Вагин И.А., Онипченко В.Г. Эксперимент а л ьно е из учение из менения продукции альпийской лишайниковой пустоши при увеличении доступности почвенных ресурсов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 6. С. 41–51 [Sudzilovskaya N.A., Vagin I.A., Onipchenko V.G. Eksperimental’noe izuchenie izmeneniya produktsii al’piiskoi lishainikovoi pustoshi pri uvelichenii dostupnosti pochvennykh resursov // Byul. MOIP. Otd. biol. 2006. T. 111. Vyp. 6. S. 41–51].
  • Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 4. С. 42–50 [Shidakov I.I., Onipchenko V.G. Sravnenie parametrov listovogo apparata rastenii al’piiskogo poyasa Teberdinskogo zapovednika // Byul. MOIP. Otd. biol. 2007. T. 112. Vyp. 4. S. 42–50].
  • Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л., 1953. 400 с. [Shiffers E.V. Rastitel’nost’ Severnogo Kavkaza i ego prirodnye kormovye ugod’ya. M.; L., 1953. 400 s.].
  • Шифферс Е.В. О неко т орых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.; Л., 1960. Т. 5. С. 127–134 [Shiffers E.V. O nekotorykh raznoglasiyakh v tipologicheskikh skhemakh i traktovke poyasov rastitel’nosti vysokogorii Kavkaza // Problemy botaniki. M.; L., 1960. T. 5. S. 127–134].
  • Шур Э.Ф. Динамика накопления травяной массы на альпийском лугу с манжеткой кавказской (Alchemilla caucasica Bus.) // Изв. АН АрмССР. Биол. и сельскохозяйственные науки. 1953. Т. 6. № 11. С. 85–90 [Shur E.F. Dinamika nakopleniya travyanoi massy na al’piiskom lugu s manzhetkoi kavkazskoi (Alchemilla caucasica Bus.) // Izv. AN ArmSSR. Biol. i sel’skokhozyaistvennye nauki. 1953. T. 6. № 11. S. 85–90].
  • Bassin S., Volk M., Suter M., Buchmann N., Fuhrer J. Nitrogen deposition but not ozone affects productivity and community composition of subalpine grassland after 3 yr of treatment // New Phytologist. 2007. Vol. 175. N 3. P. 523–534.
  • Bassin S., Schalajda J., Vogel A., Suter M. Different types of subalpine grassland respond similarly to elevated deposition in terms of productivity and sedge abundance // Journal of Vegetation Science. 2012. Vol. 23. N 6. P. 1024–1034.
  • Blanke V., Bassin S., Volk M., Fuhrer J. Nitrogen deposition effects on subalpine grassland: the role of nutrient limitation and changes in mycorrhizal abundance // Acta Oecologica. 2012. Vol. 45. P. 57–65.
  • Bowman W.D., Theodose T.A., Schardt J.C., Conant R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities // Ecology. 1993. Vol. 74. N 7. P. 2085–2097.
  • Bowman W.D., Theodose T.A., Fisk M.S. Physiological and production responses of plant growth forms to increases in limiting resources in alpine tundra: implications for differential community responses to environmental change // Oecologia. 1995. Vol. 101. N 2. P. 217–227.
  • Brancaleoni L., Gualmini M., Tomaselli M., Gerdol R. Responses of subalpine dwarf-shrub heath to irrigation and fertilization // Journal of Vegetation Science. 2007. Vol. 18. N 3. P. 337–344.
  • Bret-Harte M.S., Garcia E.A., Sacre V.M., Whorley J.R., Wagner J.L., Lippert S.C., Chapin F.S. III Plant and soil responses to neighbour removal and fertilization in Alaskan tussock tundra. Journal of Ecology. 2004. Vol. 92. N 4. P. 635–647.
  • Brooks P.D., Schmidt S.K., Williams M.W. Winter production of CO2 and N2O from alpine tundra: environmental controls and relationship to inter-system C and N fluxes // Oecologia. 1997. Vol. 110. N 3. P. 403–413.
  • Calvo L., Alonso I., Fernandez A.J., De Luis E. Shortterm study of effects of fertilisation and cutting treatments on the vegetation dynamics of mountain heathlands in Spain // Plant Ecology. 2005. Vol. 179. N 1. P. 181–191.
  • Dähler W. Long term influence of fertilization in a Nardetum. Results from the test plots of Dr. W.Ludi on the Schynige Platte // Vegetatio. 1992. Vol. 103. N 2. P. 92–25.
  • Graaf de M.C.C., Bobbink R., Roelofs J.G.M., Verbeek P.J.M. Differential effects of ammonium and nitrate on three heathland species // Plant Ecology. 1998. Vol. 135. N 2. P. 185–196.
  • Elumeeva T.G., Onipchenko V.G., Egorov A.V., Khubiev A.B., Tekeev D.K., Soudzilovskaia N.A., Cornelissen J.H.C. Long-term vegetation dynamic in the Northwestern Caucasus: which communities are more affected by upward shifts of plant species? // Alpine Botany. 2013. Vol. 123. N 2. P. 77–85.
  • Fremstad E., Paal J., Mols T. Impacts of increased nitrogen supply on Norwegian lichen-rich alpine communities: a 10-year experiment // Journal of Ecology. 2005. Vol. 93. N 3. P. 471–481.
  • Gerdol R., Brancaleoni L., Menghini M., Marchesini R. Response of dwarf shrubs to neighbour removal and nutrient addition and their influence on community structure in a subalpine heath // Journal of Ecology. 2000. Vol. 88. N 2. P. 256–266.
  • Gerdol R., Anfodillo T., Gualmini M., Cannone N., Bragazza L., Brancaleoni L. Biomass distribution of two subalpine dwarf-shrubs in relation to soil moisture and nutrient content // Journal of Vegetation Science. 2004. Vol. 15. N 4. P. 457–464.
  • Gough L., Hobbie S.E. Responses of moist non-acidic arctic tundra to altered environment: productivity, biomass, and species richness // Oikos. 2003. Vol. 103. N 1. P. 204–216.
  • Gough L., Wookey P.A., Shaver G.R. Dry heath arctic tundra responses to long-term nutrient and light manipulation // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2002. Vol. 34. N 2. P. 211–218.
  • Graglia E., Jonasson S., Michelsen A., Schmidt I.K., Havstrom M., Gustavsson L. Effects of environmental perturbations on abundance of subarctic plants after three, seven and ten years of treatments // Ecography. 2001. Vol. 24. N 1. P. 5–12.
  • Gusewell S. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance // New Phytologist. 2004. Vol. 164. N 2. P. 243–266.
  • Haag R.W. Nutrient limitations to plant production in two tundra communities // Canadian Journal of Botany. 1974. Vol. 52. N 1. P. 103–116.
  • Haugwitz M.S., Michelsen A. Long-term addition of fertilizer, labile carbon, and fungicide alters the biomass of plant functional groups in a subarcticalpine community // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. N 4. P. 715–726.
  • Hobbie S.E., Gough L. Litter decomposition in moist acidic and non-acidic tundra with different glacial histories // Oecologia. 2004. Vol. 140. N 1. P. 113–124.
  • Jonasson S. Plant responses to fertilization and species removal in tundra related to community structure and clonality // Oikos. 1992. Vol. 63. N 3. P. 420–429.
  • Jonsson M., Wardle D.A. Context dependency of littermixing effects on decomposition and nutrient release across a long-term chronosequence // Oikos. 2008. Vol. 117. N 11. P. 1674–1682.
  • Klanderud K. Species-specific responses of an alpine plant community under simulated environmental change // Journal of Vegetation Science. 2008. Vol. 19. N 3. P. 363–372.
  • Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin, 2003. 349 p.
  • Lambers H., Raven J.A., Shaver G.R., Smith S.E. Plant nutrient-acquisition strategies change with soil age // Trends in Ecology and Evolution. 2008. Vol. 23. N 2. P. 95–103.
  • Landolt E. et al. Flora indicativa. Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Bern, 2010. 378 S.
  • LeBauer D.S., Treseder K.K. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed // Ecology. 2008. Vol. 89. N 2. P. 371–379.
  • Mitchell M.G.E., Cahill J.F.Jr., Hik D.S. Plant interactions are unimportant in a subarctic-alpine plant community // Ecology. 2009. Vol. 90. N 9. P. 2360–2367.
  • Onipchenko V.G. The structure and dynamics of alpine plant communities in the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia Montana. 1994a. Vol. 3. N 1. P. 40–50.
  • Onipchenko V.G. The spatial structure of the alpine lichen heaths (ALH): hypothesis and experiments. Veröff Geobot Inst ETH, Stift Rübel, Zürich, 1994b. H. 115. P. 100–111.
  • Onipchenko V.G., Makarov M.I., Akhmetzhanova A.A., Soudzilovskaia N.A., Aibazova F.U., Elkanova M.K., Stogova A.V., Cornelissen J.H.C. Alpine plant functional group responses to fertilizer addition depend on abiotic regime and community composition // Plant and Soil. 2012. Vol. 357. N 1–2. P. 103–115.
  • Pohler T. The Pairwise Multiple Comparison of Mean Ranks Package (PMCMR). R package, 2014.
  • Press M.C., Potter J.A., Burke M.J.W., Callaghan T.V., Lee J.A. Responses of a subarctic dwarf shrub heath community to simulated environmental change // Journal of Ecology. 1998. Vol. 86. N 2. P. 315–327.
  • R Development Core Team (2011) R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org/.
  • Raaimakers D., Lambers H. Response to phosphorus supply of tropical tree seedlings: a comparison between a pioneer species Tapirira obtusa and a climax species Lecythis corrugate // New Phytologist. 1996. Vol. 132. N 1. P. 97–102.
  • Sebastia M.-T. Plant guilds drive biomass response to global warming and water availability in subalpine grassland // Journal of Applied Ecology. 2007. Vol. 44. N 1. P. 158–167.
  • Seel W.E., Press M.C. Influence of the host on three subarctic annual facultative root hemiparasites. II. Gas exchange characteristics and resource use efficiency // New Phytologist. 1994. Vol. 127. N 1. P. 37–44.
  • Shaver G.R., Bret-Harte M.S., Jones M.H., Johnstone J., Gough L., Laundre J., Chapin F.S. III Species composition interacts with fertilizer to control long-term change in tundra productivity // Ecology. 2001. Vol. 82. N 11. P. 3163–3181.
  • Soudzilovskaia N.A., Onipchenko V.G., Cornelissen J.H.C., Aerts R. Biomass production, N:P ratio and nutrient limitation in a Caucasian alpine tundra plant community // Journal of Vegetation Science. 2005. Vol. 16. N 4. P. 399–406.
  • Theodose T.A., Bowman W.D. The influence of interspecific competition on the distribution of an alpine graminoid: evidence for the importance of plant competition in an extreme environment // Oikos. 1997. Vol. 79. N 1. P. 101–114.
  • Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Monogragraphs in population biology (vol. 26). Princeton, 1988. 362 p.
  • Wijk van M.T., Clemmensen K.E., Shaver G.R., Williams M., Callaghan T.V., Chapin F.S.III, Cornelissen J.H.C., Gough L., Hobbie S.E., Jonasson S., Lee J.A., Michelsen A., Press M.C., Richardson S.J., Rueth H. Long-term ecosystem level experiments at Toolik Lake, Alaska, and at Abisko, Northern Sweden: generalizations and differences in ecosystem and plant type responses to global change // Global Change Biology. 2003. Vol. 10. N 1. P. 105–123.
  • Venterink H.O., Wassen M.J., Verkroost A.W.M., De Ruiter P.C. Species richness-productivity patterns differ between N-, P-, and K-limited wetlands // Ecology. 2003. Vol. 84. N 8. P. 2191–2199.
  • Welker J.M., Bowman W.D., Seastedt T.R. Environmental change and future directions in alpine research // W.D. Bowman, T.R. Seastedt (eds.) Structure and function of an alpine ecosystem: Niwot Ridge, Colorado. Oxford, 2001. P 304–322.